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림프구와 림프의 순환



■ 림프의 순환

  림프는 조직과 세포 사이에서 모여서 작은 림프관을 통해 이동합니다. 작은 림프관들은 흉관(thoracic duct)오른 림프관(right lymphatic trunk)이라는 큰 림프관으로 모이게되며 이것을 통해 림프들이 대정맥을 통해 혈관으로 들어와 심장으로 들어가게 됩니다. 심장에서 혈액과 혼합된 림프는 동맥을 거쳐서 심장 밖으로 나오게 되며 모세혈관을 통해 다시 조직으로 들어갑니다. 



■ 항원의 이동
  
  장이나 조직 사이로 침투한 항원은 입수관을 통해 림프절로 들어가서 면역 반응을 일으키며, 다시 출수관을 거쳐 순환합니다. 반면 혈액을 통해 직접 들어온 항원은 비장 동맥을 통해 비장으로 들어가서 면역 반응을 일으킨 후 비장 정맥을 통해 순환합니다. 아래는 피부 조직의 표피 사이로 침투하는 항원이군요. 수지상 세포(dendritic cell)가 항원을 감지해서 림프절의 T cell을 활성화 시킵니다. 그러면 림프의 순환을 통해 활성화된 림프구가 면역 반응을 일으킵니다.





■ 림프구의 순환

  림프구도 림프와 한께 순환 하는데, 이는 효과적으로 항원을 감지하고 적절한 면역 반응을 하기 위함입니다. 조직이나 림프기관의 림프구는 림프관을 따라 혈관으로 이동하며, 혈관의 림프구는 HEV(high endothelial venule)라는 특수한 형태의 세정맥(PCV : post capillary venule) 내피 세포 사이를 통과해서 조직으로 이동합니다. 그 후에 림프구는 조직에 머물거나 다시 순환하게 됩니다.

아래 그림에서 N은 naive T cell, E는 effector cell, E/M은 effector-memory cell입니다.

 




■ 림프구의 귀환

  순환 중인 림프구는 다시 그 것들이 들어가야할 림프 조직으로 들어가기도 합니다. 이 현상을 림프구의 귀환(lymphocytes homing)이라고 하는데, 림프구의 귀환은 림프구 표면에 있는 림프구 귀환 수용체(lymphocyte homing receptor)와 림프조직에 있는 HEV의 혈관 주소 단백질(vascular addressin)의 상호 작용에 의해 일어 납니다. 아래 그림에서 두 T cell의 receptor와  내피세포의 단백질에 차이가 있는 것을 볼 수 있습니다.  homing이라고 표현하는 것을 보면 임무를 마친 병사들이 다시 부대로 돌아간다는 느낌이랄까요? 부대로 복귀할 때 위병소에서 소속과 계급 이름 등등 여러가지를 확인 하겠죠 이런 확인 절차가 끝나면 조직으로 귀환하는 것이라고 생각하면 좋겠네요.

 


 

이번 포스팅에서 한 가지 제가 인상깊은 것은 기억 세포가 한번 본 항원을 기억하듯이 세포들이 상호간에 막 단백질과 receptor 로 원래 자기가 있었던 조직이 어딘지 원래 조직이 품고 있던 림프구가 뭔지를 기억? 인지? 한다는 것입니다.

점점 어려워져서 그림 찾기가 힘드네요. ㅠㅠ 제가 설명하려는 것보다 너무 어렵거나 너무 쉬운 그림들이 대부분이군요.
그래도 힘을 내서 !! 열심히 포스팅 하겠습니다. 틀린 부분이 있다면 과감히 댓글 부탁 드립니다!!
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  앞서 포스팅한 림프절(lymph nodes)이나 비장(spleen) 외에도 인체서는 여러 2차 림프조직들이 있습니다.



■  점막면역계(muscosal immune system)


  호흡기나 소화기에는 T cell이 밀집해 있고 B cell, macrophage 등이 느슨한 cluster를 형성하는 점막면역계 라고 부르는 림프 조직이 발달돼 있어서 점막을 통해 칩입하는 미생물을 막아줍니다. 소장의 Peyer's patch, 충수(맹장, appendix)의 lymphiod follicle, 인후(pharynx)의 편도(toncil), 상부호흡기의 submuscosal lymphoid system 이 대표적인 점막면역계의 조직들(MALT : muscoa-associated lymphiod tissue)입니다.



점막 연관 림프 조직들은 부위에 따라 구분합니다.
  BALT : bronchus-associated lymphiod tissue (호흡기)
  GALT : gut-associated lymphiod tissue (소화기)
  NALT : nose-associated lymphoid tissue (코)
  SALT : skin-associated lymphiod tissue (피부)
  VALT : vascular-associated lymphoid tissue (혈관)


■ 표피면역계(cutaneous immune system)

  피부에도 표피면역계가 존재하여 피부 외부에서 침입하는 항원들을 막아줍니다.


 
■ 비정상적 림프조직(ectopic lymphoid system)

  관절염 환자의 관절에 형성된 lymphoid follicle 같은 원래는 존재하지 않는 비정상 림프 조직도 있습니다.

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■ 골수 (bone marrow)

  혈액의 혈구는 골수의 전구 세포(stem cell)로부터 분화 되는데, 태아일 때에는 간과 비장에서 만들어지다가, 태어난 후에는 점차 골수가 그 기능을 하게 됩니다.  전구 세포로부터 혈구가 생성되는 과정일 '혈구 생성 과정(hematopoiesis)'라고 하는데 이 과정은 골수의 스폰지 상태의 망상 구조의 '수질(red marrow)'에서 일어납니다. 수질에 전구 세포와 그 것들을 성숙시키는 여러가지 세포들이 모여 있어서 혈구들을 만들어 냅니다.


  수질에서는 위와 같은 과정이 일어나기 때문에 전구 세포와 분화 중인 혈구 들이 존재 합니다.



  혈구를 생성하는 전구 세포는 myeloid(골수성) 계통의 세포와 lymphoid(림프성) 계통의 세포로 분화되고 다시 적혈구와 림프구 또는 다른 보조 세포들로 분화됩니다.



  그리고 혈구 생성 과정 중 stromal cell이나 macrophage등이 만들어내는 colony stimulating factor(CSF)라는 종류의 cytokine은 전구 세포의 성숙과 분화에 관여합니다. 하지만 전구 세포가 어떻게 각각의 다른 혈구로 분화되는지에 대해서는 모르는 부분이 많다고 합니다.



 

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  림프 조직 (또는 면역 조직)은 면역 세포들이 모여서 만들어진 조직을 말하며, 면역 반응에 필요한 세포들 사이의 상호 작용이 잘 일어나도록 구성 되어 있습니다. 항원 제시 세포와 림프구의 상호작용에 의한 면역 반응을 유도하고, 면역 세포의 분화와 성숙에 필요한 세포 상호 작용이 일어납니다.


 계속해서 없어지는 면역 세포를 보충하기 위해 새로운 면역 세포를 만드는  조직을 1차 림프 기관(primary lymphoid organ) 이라고 하며, 면역 반응이 일어나는데 필요한 조직을 2차 림 프기관(secondary lymphoid organ) 이라고 합니다.

 1차 림프 기관에는 골수(bone marrow)흉선(thymus) 가 대표적이며 면역 세포가 만들어지는 곳 입니다. 즉 림프구 성숙과 분화가 일어나는 곳으로 다른 말로 생산적 림프 기관(generative lymphoid organ) 이라고 부르기도 합니다. 그러니깐 이 기관들은 논산 훈련소나 기타 훈련 교장 등과 비교할 수 있겠죠?




  2차 림프 기관에는 림프절(lymph node), 비장(spleen)충수(appendix), 편도(tonsil)Peyer's patch 같은 작은 림프절(lymph nodules)로 존재합니다. 면역세포가 항원과 반응하여 면역반응이 일어나는 곳으로 말초 림프 기관(peripheral lymphoid organ)이라고도 합니다. 특정 구조가 정해져 있지 않고 다른 조직에 흩어져 있는 diffused lymphatic tissue들과 질병 발생 과정에 형성되는 일시적인 림프조직도 있습니다. 사실 감염이 일어난다면 어느 곳이든 전장이 되겠지만, 2차 림프 기관은 대해 비교하면 실제 전투 지역과 가깝다고 할 수 있겠네요.


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면역계(Immune System)는 면역 기능에 관여하는 세포나 조직이 모여서 이루어진 하나의 체계를 말합니다.
이런 면역계는 림프구(lymphocyte)보조세포(accessory cells) 그리고 이들이 모여 만들어진 림프조직(lymphoid tissues)들로 이루어져 있습니다.

면역 세포들은 림프와 혈액을 통해 순환하기 때문에 중추 신경계를 제외한 우리 몸의 거의 모든 조직에서 발견됩니다. 특히 림프조직에 집중적으로 분포하며 이 림프 조직은 면역 세포들 간의 상호작용이 유기적으로 일어날 수 있는 구조로 이루어져 있습니다. 항원이 침입하면 림프 조직에서 림프구가 항원을 인식하여 그 항원을 제거할 수 있는 림프구가 활성화되도록 합니다. 림프구의 활성화는 항원 침입에 의해 림프구가 증식하여 수가 늘고 분화하여 특정 항원 제거에 필요한 기능을 얻게되는 과정으로 나타나며 이를 통해 효과적으로 항원을 제거하게 됩니다. 그리고 면역 세포들은 계속해서 새로 만들어지고 죽어나가는 과정을 거쳐서 항상 건강한 면역세포를 만들어낼 수 있도록 합니다. 지금까지 설명한 특성들에 의해 적은 수의 림프구를 가지고도 효과적인 면역 반응이 가능해집니다.

각각의 림프구와 보조세포들 그리고 림프조직에 대해 알아보기 전에 혈구 생성 과정에 대해 알아보겠습니다.


■ 혈구 생성 과정 (hematopoiesis)

  백혈구를 포함한 모든 혈구(blood cells)는 hematopoeitic stem cell (HSC) 이라는 전구 세포로부터 만들어지며 이 과정을 혈구 생성 과정이라고 합니다. 혈구 전구 세포는 골수에 위치하고 있어 bone marrow hematopoeitic stem cell 이라 불리며 살아있는 동안 다른 혈구로 전환되며 계속 재생산(self renewal)됩니다. 또 골수의 전구 세포가 다양한 혈구 세포로 전환된다는 의미에서 pluripotent stem cell 이라고도 부릅니다.

  혈구 생성은 임신 초기의 태아에서는  배아의 난황에서 일어나고 3개월 후의 태아는 간에서 이루어 지다가 비장에서 나타납니다. 임신 말기의 태아부터 골수에서 골수전구세포가 평생 혈구를 생산하게 됩니다.

  골수의 전구 세포는 전체 골수 세포의 0.01% 이하 정도로 적은 수이며 이들 중 일부가 혈구 생성과정에 필요한 것으로 알려져 있습니다. 실제 골수 이식에서 전구 세포의 0.015%만 있어도 원래의 혈구생성 체계를 다시 충진할 수 있는 정도로 골수 전구 세포의 재생 능력이 좋으며 이를 이용해서 골수 이식을 가능한 것입니다.

  일단 혈구 생성 과정에 들어간 전구 세포는 progeniotor cell로 분화되어 다시는 전구세포로 돌아가지 못하게 되며 스스로 재생되지 못합니다. progenitor cell에는 lymphoid progenitor cellmyeloid progenitor cell이 있으며, lymphoid progenitor cell은 다시 B cell, T cell, NK cell (Natural Killer cell)로 분화하고 myeloid progenitor cell은 적혈구(RBC), 과립구, 대식세포, mast cell, megakaryocytes 등의 세포로 분화합니다.



  골수 전구 세포는 그물 모양으로 배열된 stromal cell 이라는 기질 세포의 작용으로 증식하고 분화하는데 이 stromal cell이 혈구의 증식과 분화에 필요한 세포 상호 작용을 제공함과 함께 증식 중인 혈구들을 위한 cytokine과 같은 성장 인자를 제공합니다.


  이와 같이 분화 성숙된 혈구들은 말초 혈액에서 일정기간 활동하다가 더 이상 쓸모가 없어지면 죽어 없어지고 계속해서 골수의 전구 세포로부터 다시 만들어 집니다. 다시 말하면 말초 혈액에서 항원에 의해 활성화 되어 면역 반응을 유도한 결과로 항원을 없애게 되면 그 항원을 없애는 면역 세포들도 없어진다는 것입니다. 비유하자면 전쟁 중에 적국의 비행기를 모두 격추시킨다면 대공포대를 유지할 이유가 없어져 버리는 것과 비슷하다고 생각하시면 쉬울 것 같네요.

  이렇게 필요 없어진 새포들은 세포 자살(apoptosis)을 통해 사라지게 되는데 이 과정을 계획된 세포의 죽음(programmed cell death) 이라고 표현합니다. 이런 세포 자살은 혈액의 혈구 수를 일정하게 유지하는 데에도 중요하지만, 필요 없는 면역 반응을 사라지게 하는 의미도 있습니다.
  apoptosis가 일어나는 모습을 보면 세포가 안으로 수축하면서 외부와의 단절을 유지한 상태로 죽는 것을 볼 수 있는데요. 이것은 종양 세포 등을 죽여야하는 것에 대해 생각하면 이해가 되실 것 같습니다. 잘못된 물질이나 정보가(항원으로 작용할  수 있는 것들??) 외부로 나가는 걸 막기 위해서라는 설명을 들을 적이 있는 것 같군요.


  혈구가 죽어 없어지는 것과 새로 만들어지는 것은 균형을 이루고 있으며 이로 인해 건강한 사람은 혈액 중에 일정한 수의 혈구를 가지고 있는 것입니다.
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